Gluck jest profesjonalistą (od greckiego. Glykys - słodki), cukrem gronowym, dekstrozą; węglowodany, najpowszechniejszy w przyrodzie; odnosi się do heksoz, tj. monosacharydów zawierających 6 atomów węgla. Bezbarwne kryształy, tpl 146,5 ° C Dobrze rozpuszczalny w wodzie. Roztwór glukozy zawiera cząsteczki w formie a i b; równowagę osiąga się, gdy stosunek tych form wynosi 37% i 63%. Glukoza jest optycznie aktywna, obraca spolaryzowaną wiązkę w prawo. a-glukoza jest niezbędnym składnikiem wszystkich organizmów żywych, od wirusów po wyższe rośliny i kręgowce (w tym ludzi); Jest składnikiem różnych związków, od sacharozy, celulozy i skrobi po pewne glikoproteiny i wirusowy kwas rybonukleinowy. Dla wielu bakterii glukoza jest jedynym źródłem energii. Glukoza bierze udział w wielu reakcjach metabolicznych.
Zawartość glukozy we krwi ludzkiej wynosi około 100 mg%, jest regulowana drogą neurohumoralną (patrz. Metabolizm węglowodanów). Zmniejszenie zawartości glukozy (patrz Hipoglikemia) do 40 mg% powoduje drastyczne zaburzenie ośrodkowego układu nerwowego. Główne sposoby wykorzystania glukozy w organizmie to: transformacje beztlenowe, którym towarzyszy synteza ATP (patrz Adenozynowe kwasy fosforowe), a kończąc na tworzeniu kwasu mlekowego (patrz Glikoliza); synteza glikogenu; tlenowe utlenianie do kwasu glukonowego pod działaniem enzymu oksydazy glukozowej (proces ten jest nieodłączny dla niektórych mikroorganizmów, które wykorzystują go do energii, przepływa z absorpcją tlenu w powietrzu); transformacje w pentozach i innych cukrach prostych (cykl pentozowy). Z pełnym enzymatycznym utlenianiem glukozy do CO2 i H2O energia jest uwalniana: C6H12O6 + 6O2 ® 6CO2 + 6H2O + 686 kcal / mol, z których duża część jest gromadzona przez wysokoenergetyczne związki typu ATP. Synteza glukozy ze składników nieorganicznych jest procesem odwrotnym i jest przeprowadzana przez rośliny i niektóre bakterie, które wykorzystują energię światła słonecznego (fotosynteza) i chemiczne reakcje utleniające (chemosynteza).
W przemyśle glukoza jest wytwarzana przez hydrolizę skrobi. Jest stosowany w przemyśle cukierniczym; jako lekarstwo - w medycynie.
Do celów medycznych używają glukozy w proszkach i tabletkach, a także izotonicznych (4,5–5%) i hipertonicznych (10–40%) roztworów glukozy. Stosuje się roztwory izotoniczne (wstrzykiwane podskórnie i lewatywy) w celu uzupełnienia ciała płynem; są również źródłem łatwo przyswajalnego materiału odżywczego. Wraz z wprowadzeniem roztworów hipertonicznych (dożylnie) wzrasta ciśnienie osmotyczne krwi, poprawiają się procesy metaboliczne, nasila się działanie przeciwtoksyczne wątroby, zwiększa się aktywność skurczowa mięśnia sercowego, naczynia rozszerzają się i zwiększa się mocz. Roztwory glukozy stosuje się w chorobach zakaźnych, chorobach serca, różnych zatruciach itp., Często w połączeniu z kwasem askorbinowym.
Główne składniki żywności
Istnieją trzy główne obszary wykorzystania glukozy w organizmie:
glukoza jest utleniana na energię;
gdy ilość glukozy przekracza ilość potrzebną do energii, zamienia się w glikogen mięśniowy i wątrobowy;
Kiedy depozyty glikogenu są nasycone, glukoza jest przekształcana w tłuszcze, które odkładają się w komórkach tłuszczowych. [11.-C.13]
Woda jest niezbędna człowiekowi jako medium do wykonywania szeregu funkcji: trawienia, wchłaniania i transportu składników odżywczych przez przewód pokarmowy i układ krążenia; rozpuszczanie produktów przemiany materii i ich wydalanie z moczem; zapewnienie środowiska. Przy udziale wody przeprowadzane są wszystkie reakcje biochemiczne; transmisja sygnałów elektrycznych między komórkami; regulacja temperatury ciała (ciało chłodzi się, gdy woda odparowuje); powstawanie środowiska - smary do poruszania i tarcia części ciała, takie jak stawy; dostarczanie organizmowi rozpuszczalnych w wodzie składników odżywczych. Nadmiar wody z normalną ilością elektrolitów jest wydalany z moczem i potem. Brak wody w organizmie jest odczuwany bardzo szybko. Pierwszym objawem jest uczucie pragnienia, drugie to zmniejszenie ilości lub całkowite zaprzestanie moczu.
Najważniejszą biologiczną rolą żywności jest dostarczanie organizmowi energii.
Energia żywności jest wydawana na:
utrzymywanie stałej temperatury ciała;
realizacja wszystkich funkcji biologicznych i procesów biochemicznych;
na wydajność mięśni pracy mechanicznej;
trawienie i przyswajanie pokarmu.
Najważniejszymi niezbędnymi składnikami odżywczymi są witaminy - związki organiczne o niskiej masie cząsteczkowej niezbędne do realizacji mechanizmów katalizy enzymatycznej, normalny przebieg metabolizmu, utrzymanie homeostazy, biochemiczne wsparcie wszystkich funkcji życiowych organizmu. Witaminy biorą udział w funkcjonowaniu enzymów. Niedostateczne spożycie jednej lub drugiej witaminy z pokarmem prowadzi do jej niedoboru w organizmie i rozwoju odpowiedniej choroby niedoboru witamin, która opiera się na naruszeniu procesów biochemicznych zależnych od tej witaminy. Niedobory witamin i pierwiastków śladowych nazywane są również „ukrytym głodem”, ponieważ nie objawiają się klinicznie przez długi czas. Brak każdej witaminy może prowadzić do poważnych zaburzeń metabolicznych. Ciąża, karmiące kobiety i dzieci w krytycznych okresach rozwoju, jak również dzieci dorastające w niekorzystnych warunkach społecznych, osłabione przez powtarzające się choroby, są najbardziej narażone na rozwój niedoborów.
Jeśli organizm nie otrzyma odpowiedniej ilości witamin przez długi czas, wtedy niedobór witaminy z pewną manifestacją kliniczną powstaje i następnie zwiększa niedobór witaminy może zatrzymać się na dowolnym początkowym poziomie. Jednakże, jeśli przewaga spożycia witamin nad ich spożyciem trwa, naturalnie, przejawy niedoboru witamin będą postępować. Zwykle występują dwa stopnie niedoboru witamin: awitaminoza i hipowitaminoza.
Awitaminozę należy rozumieć jako głęboki niedobór jednej lub drugiej witaminy o rozwiniętym obrazie klinicznym stanu niedoboru: niedobór witaminy C - szkorbut, witamina D - krzywica, witamina B1 - beri-beri, witamina PP - pelagra, witamina B12 - niedokrwistość złośliwa.
Nadmiar witamin obserwuje się przy zwiększonym spożyciu do organizmu lub z naruszeniem wydalania (choroby wątroby, nerek). Najczęściej hiperwitaminozę obserwuje się przy nieograniczonym (bezmyślnym) spożyciu witamin, suplementów diety, wzbogaconej żywności, przedłużonego stosowania fantazyjnych diet.
Sposoby wykorzystania glukozy w organizmie
Glukoza jest głównym metabolitem i formą transportu węglowodanów u ludzi i zwierząt. Źródłami glukozy są węglowodany pokarmowe, glikogen tkankowy i proces glukoneogenezy w wątrobie i korowej substancji nerek. Aby włączyć glukozę do metabolizmu, musi być fosforylowany, aby utworzyć glukozo-6-fosforan (G-6-F), który można następnie przekształcić poprzez różne szlaki metaboliczne. Na ryc. 17.1. Przedstawiono główne szlaki metabolizmu glukozy.
Glikoliza
Glikoliza jest głównym sposobem katabolizmu glukozy przez kolejne transformacje enzymatyczne do mleczanu (bez zużycia tlenu - glikoliza beztlenowa) lub przez oksydacyjną dekarboksylację pirogronianu do CO2 i H2O (w obecności tlenu - tlenowa glikoliza).
Proces glikolizy tlenowej obejmuje kilka etapów:
1. Glikoliza tlenowa - proces utleniania glukozy z utworzeniem dwóch cząsteczek pirogronianu;
2. Ogólny szlak katabolizmu, w tym oksydacyjna dekarboksylacja pirogronianu do acetylo-CoA i jego dalsze utlenianie w cyklu kwasu trikarboksylowego;
3. Łańcuch oddychania tkankowego w połączeniu z reakcjami odwodornienia zachodzącymi w procesie rozkładu glukozy.
Całkowita wydajność ATP w utlenianiu 1 mola glukozy do CO2 i H2O wynosi 38 moli.
Rys. 17.-1. Ogólny schemat metabolizmu glukozy.
1 - tlenowa glikoliza; 2 - glikoliza beztlenowa; 3 - fermentacja alkoholowa; Szlak 4-pentozy fosforanowej; 5 - synteza glikogenu; 6 - rozkład glikogenu; 7 - glukoneogeneza.
Glikoliza beztlenowa to proces rozdzielania glukozy w celu utworzenia mleczanu jako produktu końcowego. Proces ten przebiega bez użycia tlenu i dlatego nie zależy od pracy sieci mitochondrialnej. ATP powstaje w wyniku reakcji fosforylacji substratu. Równowaga ATP podczas beztlenowej glikolizy wynosi 2 mole na 1 mol glukozy.
Glikoliza tlenowa występuje w wielu narządach i tkankach i służy jako główne, choć nie jedyne, źródło energii do aktywności życiowej.
Oprócz funkcji energetycznej glikoliza może również pełnić funkcje anaboliczne. Metabolity glikolizy są używane do syntezy nowych związków. Zatem fruktozo-6-fosforan i gliceraldehyd-3-fosforan biorą udział w tworzeniu rybozo-5-fosforanu - strukturalnego składnika nukleotydów. 3-fosfoglicerynian może być włączony do syntezy aminokwasów, takich jak seryna, glicyna, cysteina. W wątrobie i tkance tłuszczowej acetylo-CoA, który powstaje z pirogronianu, jest stosowany jako substrat w biosyntezie kwasów tłuszczowych i cholesterolu.
Glikoliza beztlenowa jest aktywowana w mięśniach podczas intensywnej pracy mięśniowej, występuje w erytrocytach (brak im mitochondriów), a także w różnych warunkach ograniczonego zaopatrzenia w tlen (skurcz i zakrzepica naczyń krwionośnych, tworzenie blaszek miażdżycowych).
Szlak fosforanu pentozy (PPP)
PFP, zwany także bocznikiem heksozo-monofosforanowym, służy jako alternatywa przez utlenianie glukozo-6-fosforanu. Według PFP do 33% całej glukozy jest metabolizowane w wątrobie, do 20% w tkance tłuszczowej, do 10% w erytrocytach i poniżej 1% w tkance mięśniowej. Najbardziej aktywny PPP występuje w tkance tłuszczowej, wątrobie, korze nadnerczy, krwinkach czerwonych, gruczole sutkowym podczas laktacji, jądrach. PFP składa się z 2 faz (części) - utleniających i nieutleniających.
W fazie utleniania glukozo-6-fosforan jest nieodwracalnie utleniany do pentozy - rybulozo-5-fosforanu i powstaje zredukowany NADPH.2. W fazie nieutleniającej rybulozo-5-fosforan jest odwracalnie przekształcany w rybozo-5-fosforan, metabolity glikolizy i inne fosforylowane cukry.
Biologiczna rola TFG:
1. Godziny przywrócone NADPH2 do biosyntezy regeneracyjnej (kwasy tłuszczowe, cholesterol itp.).
2. Synteza fosforanów pentozy do tworzenia kwasów nukleinowych i niektórych koenzymów.
3. Synteza monosacharydów o liczbie atomów węgla od 3 do 8.
4. Neutralizacja ksenobiotyków - konieczne jest NADPH2.
5. W roślinach - udział w ciemnej fazie fotosyntezy jako akceptora CO2.
PFP nie prowadzi do syntezy ATP, tj. Nie spełnia funkcji energetycznej.
Glukoneogeneza (GNG)
Glukoneogeneza jest syntezą glukozy z prekursorów innych niż węglowodany. Główną funkcją GNG jest utrzymanie poziomu glukozy we krwi podczas przedłużonego postu i intensywnego wysiłku fizycznego. Proces zachodzi głównie w wątrobie i mniej intensywnie w korowej substancji nerek, a także w błonie śluzowej jelit. Te tkanki mogą wytwarzać 80–100 g glukozy dziennie.
Podstawowymi substratami (prekursorami) w GNG są mleczan, glicerol, większość aminokwasów. Włączenie tych substratów do GNG zależy od stanu fizjologicznego organizmu.
Mleczan - produkt beztlenowej glikolizy, powstaje w pracujących mięśniach i nieprzerwanie w krwinkach czerwonych. Tak więc mleczan jest stale stosowany w GNG. Glicerol jest uwalniany podczas hydrolizy tłuszczu w tkance tłuszczowej w okresie głodu lub podczas długotrwałego wysiłku fizycznego. Aminokwasy powstają w wyniku rozpadu białek mięśniowych i są wykonywane w GNG z przedłużoną postem lub długotrwałą pracą mięśni. Aminokwasy, które po katabolizowaniu są przekształcane w pirogronian lub metabolity kwasu trikarboksylowego, mogą być uważane za potencjalne prekursory glukozy i nazywane są glikogenami.
Spośród wszystkich aminokwasów wchodzących do wątroby około 30% to alanina. Dzieje się tak, ponieważ rozpad białek mięśniowych wytwarza aminokwasy, z których wiele jest natychmiast przekształcanych w pirogronian lub najpierw w szczawiooctan, a następnie w pirogronian. Ten ostatni jest przekształcany w alaninę, pozyskując grupę aminową z innych aminokwasów. Alanina z mięśni jest przenoszona przez krew do wątroby, gdzie jest ponownie przekształcana w pirogronian, który jest częściowo utleniony i częściowo włączony do GNG. Taka sekwencja transformacji prowadzi do powstania cyklu glukozowo-alaninowego.
Rys. 17.2. Cykl glukozowo-alaninowy.
Ścieżka kwasu glukuronowego
Proporcja glukozy, skierowana na metabolizm na drodze kwasu glukuronowego, jest bardzo mała w porównaniu z dużą jej ilością, podzieloną w procesie glikolizy lub syntezy glikogenu. Jednak produkty tej ścieżki wtórnej są niezbędne dla organizmu.
Glukuronian UDF pomaga neutralizować niektóre obce substancje i leki. Ponadto służy jako prekursor reszt D-glukuronianu w cząsteczkach kwasu hialuronowego i heparyny. Kwas askorbinowy (witamina C) nie jest syntetyzowany u ludzi, świnek morskich i niektórych gatunków małp, ponieważ brakuje im enzymu oksydazy gulonaktonowej. Gatunki te powinny otrzymywać całą witaminę C, której potrzebują z pożywienia.
Rozkład tlenowy glukozy.
Synteza glikogenu
Glukoza, stosowana do syntezy glikogenu, jest wstępnie aktywowana.
Schematycznie aktywację glukozy można przedstawić w następujący sposób:
+ ATP + UTP
GlGl-6-f Gl-1-f Gl-1-UDF
- ADF - FF
Syntezę glikogenu prowadzi się przez przyłączenie otrzymanej glukozy UDP do zewnętrznych łańcuchów cząsteczek glikogenu obecnych w komórkach wątroby, co nazywa się „primingiem”. W tym przypadku tylko cząsteczki glukozy są zawarte w cząsteczce glikogenu. W wyniku wielokrotnego dodawania reszt glukozy zewnętrzne łańcuchy są wydłużane i rozgałęzione, co prowadzi do znacznego wzrostu wielkości cząsteczek glikogenu.
Cząsteczki UDP uwalniane podczas procesu syntezy glikogenu reagują z ATP i powracają do UTP:
UDF + ATP UTP + ADF
Zatem ATP jest źródłem energii do syntezy glikogenu, a UTP działa jako nośnik energii.
Dzięki syntezie glikogen gromadzi się w wątrobie, a jego stężenie może osiągnąć 5-6%. Konwersja glukozy do glikogenu w wątrobie zapobiega gwałtownemu wzrostowi jej zawartości we krwi podczas posiłku.
Synteza glikogenu z glukozy występuje również w mięśniach, ale jego stężenie w nich nie przekracza 2-3%. Tworzenie glikogenu w mięśniach przyczynia się do hiperglikemii pokarmowej.
Synteza glikogenu jest przyspieszana przez hormon monosulinowy.
Podział glikogenu
Pomiędzy posiłkami glikogen wątrobowy jest rozkładany i przekształcany w glukozę, która trafia do krwi. Ten rozkład następuje z udziałem kwasu fosforowego i nazywany jest fosforolizą. Pod działaniem kwasu fosforowego, reszty glukozy w postaci glukozo-1-fosforanu są sukcesywnie odcinane z zewnętrznych łańcuchów glikogenu. W pełni glikogen nie ulega rozkładowi. Pozostałe małe cząsteczki glikogenu służą jako „ziarno” podczas jego syntezy z glukozy.
Fosforoliza glikogenu przebiega zgodnie z następującym równaniem:
Oryginalny glikogen Glikogen - „ziarno”
Gl-1-f Gl-6-f Glukoza + N3Ro4
Rozkład glikogenu w wątrobie na glukozę jest często określany jako glukogeneza i jest przyspieszany przez hormony, glukagon i adrenalinę.
Z powodu przepływu w wątrobie dwóch przeciwnych procesów: syntezy glikogenu z glukozy i jego ponownego rozkładu na glukozę, jego stężenie we krwi zmienia się tylko w niewielkim zakresie, a zatem krew stale dostarcza glukozy wszystkim organom.
W mięśniach rozpad glikogenu jest zwykle obserwowany podczas wykonywania pracy fizycznej. Jednak nie tworzy się tutaj wolna glukoza, ponieważ w komórkach mięśniowych nie ma enzymu, który powoduje hydrolizę glukozo-6-fosforanu. Glukozo-1-fosforan i glukozo-6-fosforan z powodu obecności pozostałości fosforanowej przez ściany komórek mięśniowych nie mogą przejść i dlatego wszystkie dalsze transformacje tych związków przepływają bezpośrednio do mięśni i mają na celu dostarczenie im energii.
Rozpad glikogenu w mięśniach pobudza adrenalinę hormonalną, która jest uwalniana do krwi podczas pracy mięśni.
Katabolizm węglowodanów
Wykorzystanie glukozy w organizmie odbywa się na dwa sposoby:
· Większość węglowodanów (90-95%) ulega rozkładowi wzdłuż szlaku hekso-difosforanowego (ścieżka GDF), który jest głównym źródłem energii dla organizmu.
· Niewielka część glukozy (5-10%) rozpada się wzdłuż szlaku hekso-monofosforanowego (ścieżka GMP), który ma cel anaboliczny i zapewnia różne syntezy z rybozą i wodorem w postaci NADPH2
Szlak GDF może być tlenowy i tlenowy, tlenowy szlak GDF funkcjonuje w sposób ciągły, a rozkład beztlenowy węglowodanów obserwuje się tylko przy zwiększonych wymaganiach energetycznych komórek, głównie w mięśniach szkieletowych.
Rozkład tlenowy glukozy.
Rozkład tlenowy węglowodanów przez ścieżkę PKB jest złożonym, wieloetapowym procesem obejmującym dziesiątki pośrednich reakcji prowadzących ostatecznie do powstawania dwutlenku węgla i wody z uwolnieniem dużych ilości energii, Proces ten można podzielić na trzy etapy, kolejno następujące po sobie.
Pierwszy etap szlaku PKB przebiega w cytoplazmie komórek. Na tym etapie glukoza przekształca się w kwas pirogronowy (pirogronian), który często nazywany jest glikolizą.
W pierwszym etapie glukoza poprzez interakcję z ATP przechodzi w formę aktywną - glukozo-6-fosforan:
Jest to jedyna reakcja, którą glukoza przechodzi w organizmie. Dlatego wszystkie przemiany glukozy w organizmie rozpoczynają się od utworzenia glukozo-6-fosforanu. Ponadto, glukozo-6-fosforan wchodzi w różne szlaki metabolizmu glukozy.
Podczas tlenowego utleniania glukoza jest przekształcana w produkty końcowe - dwutlenek węgla i wodę - z uwolnieniem dużej ilości energii, dzięki której 36-38 cząsteczek ATP jest syntetyzowanych na jedną cząsteczkę glukozy.
Ostateczne równanie szlaku tlenowego glukozy GDF
Ważnym krokiem w tlenowym rozkładzie glukozy jest cykl Krebsa, w którym acetylokoenzym A jest utleniany do CO2 i H2O wydaniu dużej ilości energii, dzięki której syntetyzuje się dużo ATP
194.48.155.245 © studopedia.ru nie jest autorem opublikowanych materiałów. Ale zapewnia możliwość swobodnego korzystania. Czy istnieje naruszenie praw autorskich? Napisz do nas | Opinie.
Wyłącz adBlock!
i odśwież stronę (F5)
bardzo konieczne
Glukoza jako najważniejszy metabolit metabolizmu węglowodanów. Ogólny schemat źródeł i sposobów konsumpcji glukozy w organizmie.
Najczęstszym węglowodanem zwierzęcym jest glukoza. To właśnie w postaci glukozy większość węglowodanów pokarmu dostaje się do krwi. Węglowodany w wątrobie są przekształcane w glukozę, gdy wszystkie inne węglowodany mogą powstać z glukozy. Glukoza jest stosowana jako główny rodzaj paliwa w tkankach ssaków. W związku z tym odgrywa rolę spoiwa między energetycznymi i plastikowymi funkcjami węglowodanów. Źródłem węglowodanów w organizmie są węglowodany żywności - głównie skrobia i glikogen, a także sacharoza i laktoza. Ponadto glukoza może powstawać w organizmie z aminokwasów, jak również z glicerolu, który jest częścią tłuszczu.
Głównymi źródłami glukozy są: - żywność
- rozpad glikopochodnych polisacharydów
- synteza glukozy z prekursorów węglowodanów (głównie z aminokwasów glikogenicznych) - glukoneogeneza.
Główne sposoby konsumpcji glukozy:
1) powstawanie energii w tlenowym i beztlenowym utlenianiu glukozy
2) konwersja do innych monosacharydów
3) konwersja do glikogenu i heteropolisacharydów
4) konwersja na tłuszcz, niektóre aminokwasy itp.
49. Rozkład tlenowy jest głównym szlakiem katabolizmu glukozy u ludzi i innych organizmów tlenowych. Sekwencja reakcji na tworzenie się pirogronianu (glikoliza tlenowa).
Rozkład i znaczenie fizjologiczne rozkładu tlenowego glukozy. Wykorzystanie glukozy do syntezy tłuszczów w wątrobie i tkance tłuszczowej.
Od czego zacząć? Istnieją dwa sposoby, w jakie może dojść do tlenowego rozkładu glukozy. Szlak dychotomiczny i pentofosforanowy.
Dlaczego to konieczne? Ścieżka dychotomiczna zapewnia komórce 38 cząsteczkę ATP w wyniku trzech etapów. Pierwsza, glikoliza, zachodzi w cytozolu, reszta w mitochondriach.
Drugi jest bardziej interesujący, w rezultacie daje:
Powstaje NADP + N, który jest syntezą kwasów tłuszczowych i steroidów, a także 3-fosfogliceraldehydu, na syntezę lipidów. Raduj się!
Beztlenowy rozkład glukozy (glikoliza beztlenowa). Utlenianie glikolityczne, pirogronian jako akceptor wodoru. Fosforylacja substratu. Rozkład i znaczenie fizjologiczne tego szlaku rozkładu glukozy.
W niektórych sytuacjach dostarczanie tlenu do tkanek może nie odpowiadać ich potrzebom. Na przykład, w początkowych etapach intensywnej pracy mięśni pod wpływem stresu, skurcze serca mogą nie osiągnąć pożądanej częstotliwości, a zapotrzebowanie mięśni na tlen do tlenowego rozkładu glukozy jest wysokie. W takich przypadkach rozpoczyna się proces, który przebiega bez tlenu i kończy się tworzeniem mleczanu z kwasu pirogronowego. Proces ten nazywany jest dezintegracją beztlenową lub beztlenową glikolizą. Beztlenowy rozkład glukozy nie jest energooszczędny, ale ten proces może być jedynym źródłem energii dla komórki mięśniowej.
Glikoliza beztlenowa odnosi się do procesu rozdzielania glukozy w celu utworzenia mleczanu jako produktu końcowego. Proces ten przebiega bez użycia tlenu i dlatego nie zależy od pracy mitochondrialnego łańcucha oddechowego. ATP powstaje w wyniku reakcji fosforylacji substratu. Całkowite równanie procesu:
W przypadku glikolizy beztlenowej w cytozolu zachodzą wszystkie 10 reakcji identycznych z glikolizą tlenową. Tylko 11-ta reakcja, w której pirogronian jest przywracany przez cytozolowy NADH, jest specyficzna dla beztlenowej glikolizy. Redukcja pirogronianu do mleczanu jest katalizowana przez dehydrogenazę mleczanową (reakcja jest odwracalna, a enzym nazywany jest po reakcji odwrotnej). Reakcja ta zapewnia regenerację NAD + z NADH bez udziału mitochondrialnego łańcucha oddechowego w sytuacjach związanych z niedostatecznym dostarczaniem tlenu do komórek. Rola akceptora wodoru z NADH (podobnie jak tlenu w łańcuchu oddechowym) jest wykonywana przez pirogronian. Zatem znaczenie reakcji redukcji pirogronianu nie polega na tworzeniu mleczanu, ale na tym, że ta reakcja cytozolowa zapewnia regenerację NAD +. Ponadto mleczan nie jest końcowym produktem metabolizmu, który jest usuwany z organizmu. Substancja ta jest usuwana we krwi i wykorzystywana, zamieniając się w glukozę w wątrobie lub, gdy dostępny jest tlen, zamienia się w pirogronian, który wchodzi w ogólną ścieżkę katabolizmu, utleniając się do CO.2 i H2O.
Fosforylacja substratu, ponieważ jest częścią szlaku metabolicznego („łańcuch substratu”). Ich osobliwość jest katalizowana przez rozpuszczalne enzymy. Ta metoda wiąże się z przeniesieniem wysokoenergetycznego fosforanu lub energii wysokoenergetycznego wiązania substancji (substratu) do ADP. Takie substancje obejmują metabolity glikolizy (kwas 1,3-difosfoglicerydowy, fosfoenolopirogronian), cykl kwasu trikarboksylowego (sukcyno-SKOA) i fosforan kreatyny. Energia hydrolizy ich wiązania wysokoenergetycznego jest wyższa niż 7,3 kcal / mol w ATP, a rola tych substancji jest ograniczona do wykorzystania tej energii do fosforylacji cząsteczek ADP do ATP. Różnice: różne źródła energii, w przypadku utleniania konieczny jest ruch elektronów w łańcuchu oddechowym, dla substratu potrzebna jest energia wiązania makroergicznego.
Sposoby wykorzystania glukozy w komórkach 11
1,5 sposoby wykorzystania glukozy w komórkach
Glukoza bierze udział w kilku szlakach metabolicznych jako substrat:
1. Jest zdolny do utleniania podczas glikolizy i kolejnych szlaków metabolicznych, dostarczając komórce energii.
2. Glukoza służy jako substrat w szlaku pentozofosforanowym.
3. W wątrobie i mięśniach glukoza jest magazynowana jako glikogen. Proces ten nazywany jest glikogenogenezą.
1.6 Glikoliza
Ogólna charakterystyka i podłoża
Większość glukozy dostaje się do organizmu z pożywieniem (niewielka część jest syntetyzowana w wątrobie i nerkach) w wyniku rozpadu polisacharydów w jelicie i późniejszej absorpcji monosacharydów. Ponadto glukoza z krwiobiegu jest przenoszona do cytozolu komórek za pomocą specjalnego nośnika białkowego, białka GLUT. W cytozolu komórek znajdują się enzymy glikolizy.
Glikoliza (znana również jako Embden - Meyerhoff - Parnas Path) jest szlakiem metabolicznym utleniania glukozy, podczas którego dwie cząsteczki kwasu pirogronowego (pirogronian; w trybie tlenowym, tj. W obecności tlenu) lub kwasu mlekowego ( mleczan, w trybie beztlenowym lub beztlenowym). Wolna energia uwalniana podczas tej ścieżki jest wykorzystywana do tworzenia wiązań makroergicznych w ATP. Glikoliza w trybie tlenowym ma 10 reakcji enzymatycznych. W trybie beztlenowym zachodzi dodatkowa 11. reakcja.
Glikolizę można podzielić na 2 fazy:
1. Faza 1 (faza przygotowawcza): podczas tej fazy glukoza jest dwukrotnie fosforylowana i rozkładana na dwie cząsteczki aldehydu glicerynowego-3-fosforanu. Na tym etapie zużywane są 2 cząsteczki ATP.
2. Faza 2 (faza tworzenia ATP): dwie cząsteczki gliceraldehyd-3-fosforanu są przekształcane w pirogronian, tworząc 4 ATP i 2 NADH, które w obecności tlenu przenoszą elektrony do łańcucha oddechowego, tworząc kolejne 6 cząsteczek ATP. W przypadku braku tlenu, NADH uczestniczy w redukcji pirogronianu do mleczanu, podczas utleniania do NAD +.
Glukoza jako najważniejszy metabolit metabolizmu węglowodanów. Ogólny schemat źródeł i sposobów konsumpcji glukozy w organizmie.
Najczęstszym węglowodanem zwierzęcym jest glukoza. To właśnie w postaci glukozy większość węglowodanów pokarmu dostaje się do krwi. Węglowodany w wątrobie są przekształcane w glukozę, gdy wszystkie inne węglowodany mogą powstać z glukozy. Glukoza jest stosowana jako główny rodzaj paliwa w tkankach ssaków. W związku z tym odgrywa rolę spoiwa między energetycznymi i plastikowymi funkcjami węglowodanów. Źródłem węglowodanów w organizmie są węglowodany żywności - głównie skrobia i glikogen, a także sacharoza i laktoza. Ponadto glukoza może powstawać w organizmie z aminokwasów, jak również z glicerolu, który jest częścią tłuszczu.
Głównymi źródłami glukozy są: - żywność
- rozpad glikopochodnych polisacharydów
- synteza glukozy z prekursorów węglowodanów (głównie z aminokwasów glikogenicznych) - glukoneogeneza.
Główne sposoby konsumpcji glukozy:
1) powstawanie energii w tlenowym i beztlenowym utlenianiu glukozy
2) konwersja do innych monosacharydów
3) konwersja do glikogenu i heteropolisacharydów
4) konwersja na tłuszcz, niektóre aminokwasy itp.
49. Rozkład tlenowy jest głównym szlakiem katabolizmu glukozy u ludzi i innych organizmów tlenowych. Sekwencja reakcji na tworzenie się pirogronianu (glikoliza tlenowa).
Schemat użycia glukozy w organizmie
Rola metabolizmu węglowodanów. Źródła glukozy i sposoby jej wykorzystania w organizmie.
49. Uproszczony schemat hydrolizy skrobi i glikogenu w organizmie zwierzęcia.
50. Glikoliza i jej główne etapy. Wartość glikolizy.
Istota, reakcje całkowite i wydajność glikolizy.
Rola metabolizmu węglowodanów. Źródła glukozy i sposoby jej wykorzystania w organizmie.
Główną rolę węglowodanów określa ich funkcja energetyczna.
Glukoza (od starożytnego greckiego γλυκύς słodkiego) (C6H12O6) lub cukier gronowy jest białą lub bezbarwną, bezwonną substancją o słodkim smaku, rozpuszczalną w wodzie. Cukier trzcinowy jest o 25% słodszy niż glukoza. Glukoza jest najważniejszym węglowodanem dla człowieka. U ludzi i zwierząt glukoza jest głównym i najbardziej uniwersalnym źródłem energii dla zapewnienia procesów metabolicznych. Glukoza jest odkładana u zwierząt w postaci glikogenu, w roślinach - w postaci skrobi.
Źródła glukozy
W normalnych warunkach węglowodany są głównym źródłem węglowodanów dla ludzi. Dzienne zapotrzebowanie na węglowodany wynosi około 400 g. W procesie asymilacji żywności wszystkie egzogenne polimery węglowodanowe są dzielone na monomery, tylko monosacharydy i ich pochodne są uwalniane do wewnętrznego środowiska organizmu.
Stężenie glukozy we krwi jest bezpośrednim źródłem energii w organizmie. Szybkość jego rozkładu i utleniania, a także zdolność do szybkiego wydobywania się z magazynu, zapewniają awaryjną mobilizację zasobów energetycznych z szybko rosnącymi kosztami energii w przypadku pobudzenia emocjonalnego, intensywnych obciążeń mięśniowych itp.
Poziom glukozy we krwi wynosi 3,3-5,5 mmol / l (60-100 mg%) i jest najważniejszą stałą homeostatyczną organizmu. Szczególnie wrażliwy na obniżenie poziomu glukozy we krwi (hipoglikemia) jest centralny układ nerwowy. Niewielka hipoglikemia objawia się ogólnym osłabieniem i zmęczeniem. Wraz ze spadkiem poziomu glukozy we krwi do 2,2–1,7 mmol / l (40–30 mg%), rozwijają się drgawki, majaczenie, utrata przytomności i reakcje wegetatywne: zwiększone pocenie się, zmiany w świetle naczyń krwionośnych skóry itp. nazwa „śpiączka hipoglikemiczna”. Wprowadzenie glukozy do krwi szybko eliminuje te zaburzenia.
Rola energetyczna glukozy.
1. W komórkach glukoza jest wykorzystywana jako źródło energii. Główną część glukozy, po przejściu szeregu transformacji, przeznacza się na syntezę ATP w procesie fosforylacji oksydacyjnej. Ponad 90% węglowodanów jest zużywanych do produkcji energii podczas glikolizy.
2. Dodatkowy sposób wykorzystania energii przez glukozę - bez tworzenia ATP. Ta ścieżka nazywa się fosforanem pentozy. W wątrobie stanowi około 30% konwersji glukozy, w komórkach tłuszczowych jest nieco więcej. Energia ta jest zużywana do tworzenia NADP, który służy jako dawca wodoru i elektronów niezbędnych do procesów syntetycznych - tworzenia kwasów nukleinowych i żółciowych, hormonów steroidowych.
3. Konwersja glukozy do glikogenu lub tłuszczu zachodzi w komórkach wątroby i tkanki tłuszczowej. Gdy zapasy węglowodanów są niskie, na przykład pod wpływem stresu, rozwija się gluneogeneza - synteza glukozy z aminokwasów i glicerolu.
Schemat użycia glukozy w organizmie
Metabolizm węglowodanów w organizmie człowieka składa się z następujących procesów:
1. Trawienie w przewodzie pokarmowym poli- i disacharydów dostarczanych z pokarmem do monosacharydów, dalsza absorpcja monosacharydów z jelita do krwi.
2. Synteza i rozkład glikogenu w tkankach (glikogeneza i glikogenoliza), szczególnie w wątrobie.
Glikogen jest główną formą odkładania glukozy w komórkach zwierzęcych. W roślinach tę samą funkcję wykonuje skrobia. Strukturalnie glikogen, podobnie jak skrobia, jest rozgałęzionym polimerem glukozy. Jednak glikogen jest bardziej rozgałęziony i zwarty. Rozgałęzianie zapewnia szybkie uwalnianie, gdy glikogen rozkłada dużą liczbę końcowych monomerów.
-jest główną formą przechowywania glukozy w komórkach zwierzęcych
-tworzy rezerwę energii, którą można szybko zmobilizować, jeśli to konieczne, aby zrekompensować nagły brak glukozy
Zawartość glikogenu w tkankach:
-Odkłada się w postaci granulek w cytoplazmie w wielu typach komórek (głównie wątroby i mięśni)
-Tylko glikogen przechowywany w komórkach wątroby może być przetwarzany na glukozę, aby odżywiać całe ciało. Całkowita masa glikogenu w wątrobie może osiągnąć 100-120 gramów u dorosłych
-Glikogen wątrobowy nigdy nie ulega całkowitemu podziałowi.
-W mięśniach glikogen jest przetwarzany na glukozo-6-fosforan, wyłącznie do lokalnego spożycia. W mięśniach glikogenu gromadzi się nie więcej niż 1% całkowitej masy mięśniowej.
-Niewielka ilość glikogenu znajduje się w nerkach, a jeszcze mniej w glejowych komórkach mózgu i leukocytach.
Synteza i rozkład glikogenu nie przekształcają się w siebie, procesy te zachodzą na różne sposoby.
Cząsteczka glikogenu zawiera do 1 miliona reszt glukozy, dlatego w syntezie zużywana jest znaczna ilość energii. Konieczność przekształcenia glukozy w glikogen wynika z faktu, że nagromadzenie znacznej ilości glukozy w komórce prowadziłoby do wzrostu ciśnienia osmotycznego, ponieważ glukoza jest substancją wysoce rozpuszczalną. Przeciwnie, glikogen jest zawarty w komórce w postaci granulek i jest nieco rozpuszczalny.
Glikogen jest syntetyzowany w okresie trawienia (w ciągu 1-2 godzin po spożyciu pokarmów węglowodanowych). Glikogeneza występuje szczególnie intensywnie w wątrobie i mięśniach szkieletowych.
Aby włączyć 1 resztę glukozy do łańcucha glikogenu, wydaje się 1 ATP i 1 UTP.
Główny aktywator - hormon insuliny
Jest aktywowany w przerwach między posiłkami i podczas pracy fizycznej, gdy poziom glukozy we krwi spada (hipoglikemia względna)
Główne aktywatory rozkładu:
w wątrobie - hormon glukagon
w mięśniach - hormon adrenaliny
Uproszczony schemat hydrolizy skrobi i glikogenu w organizmie zwierzęcia.
3. Szlak pentozofosforanowy (cykl pentozowy) to szlak beztlenowy bezpośredniego utleniania glukozy.
Na tej drodze nie więcej niż 25-30% glukozy wchodzi do komórek
Uzyskane równanie szlaku pentozofosforanowego:
6 cząsteczek glukozy + 12 NADP → 5 cząsteczek glukozy + 6 СО2 + 12 NADPH2
Biologiczną rolą szlaku pentozofosforanowego u osoby dorosłej jest spełnienie dwóch ważnych funkcji:
· Jest dostawcą pentoz, które są niezbędne do syntezy kwasów nukleinowych, koenzymów, makroergów do celów plastikowych.
· Służy jako źródło NADPH2, które z kolei służy do:
1. regeneracyjne syntezy hormonów steroidowych, kwasów tłuszczowych
2. aktywnie uczestniczy w neutralizacji substancji toksycznych w wątrobie
4. Glikoliza - rozkład glukozy. Początkowo termin ten oznaczał tylko fermentację beztlenową, której kulminacją jest tworzenie się kwasu mlekowego (mleczanu) lub etanolu i dwutlenku węgla. Obecnie pojęcie „glikolizy” stosuje się szerzej w celu opisania rozkładu glukozy, przechodzącego przez tworzenie się glukozo-6-fosforanu, difosforanu fruktozy i pirogronianu, zarówno pod nieobecność, jak iw obecności tlenu. W tym drugim przypadku stosuje się termin „glikoliza tlenowa”, w przeciwieństwie do „glikolizy beztlenowej”, której kulminacją jest tworzenie kwasu mlekowego lub mleczanu.
Glikoliza
Mała, nienaładowana cząsteczka glukozy może dyfundować przez komórkę. Aby glukoza pozostała w komórce, musi zostać przekształcona w postać naładowaną (zwykle glukozo-6-fosforan). Ta reakcja nazywa się blokowaniem lub blokowaniem.
Dalsze sposoby wykorzystania glukozo-6-fosforanu w komórkach:
-Glikoliza i całkowite tlenowe utlenianie glukozy
-Cykl fosforanu pentozy (częściowe utlenianie glukozy do pentoz)
-Synteza glikogenu itp.
Glikoliza zachodzi w cytoplazmie komórek. Końcowym produktem tego etapu jest kwas pirogronowy.
GLIKOLIZA ANAEROBOWA - proces rozdzielania glukozy z tworzeniem końcowego produktu mleczanu przez pirogronian. Płynie bez użycia tlenu i dlatego nie zależy od pracy mitochondrialnego łańcucha oddechowego.
Płynące w mięśniach podczas wykonywania intensywnych obciążeń, w pierwszych minutach pracy mięśniowej, w erytrocytach (w których nie ma mitochondriów), a także w różnych narządach w warunkach ograniczonego zaopatrzenia w tlen, w tym w komórkach nowotworowych. Proces ten służy jako wskaźnik zwiększonej szybkości podziału komórek przy niedostatecznym zaopatrzeniu ich systemu naczyń krwionośnych.
1. Etap przygotowawczy (kontynuuje koszt dwóch cząsteczek ATP)
Enzymy: glukokinaza; izomeraza fosfofruktowa;
2. Etap powstawania triozy (podział glukozy na 2 trzy fragmenty węgla)
1,6-difosforan fruktozy → 2-fosforan gliceroaldehydu-3
3. Oksydacyjny etap glikolizy (daje 4 mol ATP na 1 mol glukozy)
2 gliceroaldehyd-3-fosforan + 2 NAD + → 2 PVK + 2 ATP
2 PVK + 2 NADH * H + → 2 mleczan + 2 NAD +
2NAD daje 6 ATP
Ta metoda syntezy ATP, przeprowadzana bez udziału oddychania tkankowego, a zatem bez zużycia tlenu, zapewniona przez energię rezerwową substratu, nazywana jest fosforylacja beztlenowa lub substratowa.
To najszybszy sposób na uzyskanie ATP. Należy zauważyć, że we wczesnych stadiach dwie cząsteczki ATP są zużywane do aktywacji glukozy i fruktozo-6-fosforanu. W rezultacie konwersji glukozy w pirogronian towarzyszy synteza ośmiu cząsteczek ATP.
Ogólne równanie glikolizy to:
Glukoza + O2 + 8ADF + 8H3PO4 → 2 pirogronian + 2H2O + 8 ATP,
Or
1. Glikoliza jest niezależnym od mitochondriów szlakiem wytwarzania ATP w cytoplazmie (2 mole ATP na 1 mol glukozy). Podstawowe znaczenie fizjologiczne - wykorzystanie energii uwalnianej w tym procesie do syntezy ATP. Metabolity glikolizy są używane do syntezy nowych związków (nukleozydy; aminokwasy: seryna, glicyna, cysteina).
2. Jeśli glikoliza przejdzie do mleczanu, wówczas „regeneracja” NAD + następuje bez udziału oddychania tkankowego.
3. W komórkach, które nie zawierają mitochondriów (erytrocyty, plemniki), glikoliza jest jedynym sposobem syntezy ATP
4. Kiedy mitochondria są zatrute tlenkiem węgla i innymi truciznami oddechowymi, glikoliza pozwala przetrwać
1. Szybkość glikolizy zmniejsza się, jeśli glukoza nie dostanie się do komórki (regulacja przez ilość substratu), jednak wkrótce zaczyna się rozkład glikogenu i przywraca się szybkość glikolizy
2. AMP (sygnał niskiej energii)
3. Regulacja glikolizy hormonami. Stymulowanie glikolizy: insulina, adrenalina (stymuluje rozkład glikogenu; w mięśniach powstaje fosforan glukozy-6 i substrat aktywuje glikolizę). Hamuje glikolizę: Glukagon (hamuje gen kinazy pirogronianowej; przekształca kinazę pirogronianową w postać nieaktywną)
Znaczenie glikolizy beztlenowej jest krótkie
- W warunkach intensywnej pracy mięśni, podczas niedotlenienia (na przykład intensywne bieganie przez 200 m przez 30 s), rozpad węglowodanów tymczasowo zachodzi w warunkach beztlenowych
- Cząsteczki NADH nie mogą oddać swojego wodoru, ponieważ łańcuch oddechowy w mitochondriach „nie działa”
- W cytoplazmie dobrym akceptorem wodoru jest pirogronian, produkt końcowy pierwszego etapu.
- W spoczynku, po intensywnej pracy mięśniowej, tlen zaczyna wchodzić do komórki.
- Prowadzi to do „uruchomienia” łańcucha oddechowego.
- W rezultacie glikoliza beztlenowa jest automatycznie hamowana i przełączana na tlenową, bardziej energooszczędną
- Hamowanie beztlenowej glikolizy przez tlen wchodzący do komórki nazywa się EFEKTEM PASTERY.
EFEKT PASTERZA. Polega na depresji oddechowej (O2a) beztlenowa glikoliza, tj. następuje przejście z tlenowej glikolizy na utlenianie beztlenowe. Jeśli tkaniny są dostarczane z O2, następnie 2NADN2, utlenianie powstałe w trakcie centralnej reakcji utlenia się w łańcuchu oddechowym, dlatego PCW nie zmienia się w mleczan, lecz w acetylo-CoA, który bierze udział w cyklu TCA.
Pierwszy etap rozkładu węglowodanów - glikolizy beztlenowej - jest prawie odwracalny. Z pirogronianu, jak również z mleczanu powstającego w warunkach beztlenowych (kwas mlekowy), można syntetyzować glukozę, a z niej glikogen.
Podobieństwo beztlenowej i tlenowej glikolizy polega na tym, że procesy te przebiegają w ten sam sposób z udziałem tych samych enzymów przed utworzeniem PCW.
ZAKOŃCZENIE AEROBOWEGO UTLENIANIA GLUKOZY (PAOG):
Ze względu na aktywność mitochondriów możliwe jest całkowite utlenienie glukozy do dwutlenku węgla i wody.
W tym przypadku glikoliza jest pierwszym etapem oksydacyjnego metabolizmu glukozy.
Przed włączeniem mitochondriów do PAOG mleczan glikolityczny należy przekształcić w PCW.
1. Glikoliza z późniejszą konwersją 2 moli mleczanu do 2 moli PVA i transportem protonów do mitochondriów
2. Oksydacyjna dekarboksylacja 2 moli pirogronianu w mitochondriach z utworzeniem 2 moli acetyloCoA
3. Spalanie reszty acetylowej w cyklu Krebsa (2 obroty cyklu Krebsa)
4. Oddychanie tkanek i fosforylacja oksydacyjna: NADH * H + i FADH2, generowane w cyklu Krebsa, oksydacyjna dekarboksylacja pirogronianu i przenoszona przez transfer jabłczanu z cytoplazmy, są używane
Etapy katabolizmu na przykładzie PAOG:
-Glikoliza, transport protonów do mitochondriów (I etap),
- oksydacyjna dekarboksylacja pirogronianu (etap II)
-Cykl Krebsa - etap III
-Oddychanie tkanek i sprzężona fosforylacja oksydacyjna - etap IV (synteza mitochondrialnego ATP)
Ii. Podczas drugiego etapu oddziela się dwutlenek węgla i dwa atomy wodoru od kwasu pirogronowego. Rozszczepione atomy wodoru w łańcuchu oddechowym są przenoszone do tlenu z jednoczesną syntezą ATP. Kwas octowy powstaje z pirogronianu. Dołącza do specjalnej substancji, koenzymu A.
Substancja ta jest nośnikiem resztek kwasu. Wynikiem tego procesu jest tworzenie substancji acetylokoenzymu A. Substancja ta ma wysoką aktywność chemiczną.
Ostateczne równanie drugiego etapu:
СЗН4ОЗ + 1 / 2О2 + HSKoA + 3 ADP + 3 НзРО4 - СНз-С
SKoA + CO2 + H2O + 3ATF
Koenzym pirogronianowy A Acetylo-CoA
Acetylokoenzym A ulega dalszemu utlenianiu w cyklu kwasu trikarboksylowego (cykl Krebsa) i jest przekształcany w CO2 i H2O.
Iii. To jest trzeci etap. Ze względu na uwolnioną energię na tym etapie przeprowadza się również syntezę ATP.
Cykl kwasu trikarboksylowego (TCA) jest ostatnim etapem katabolizmu nie tylko węglowodanów, ale wszystkich innych klas związków organicznych. Wynika to z faktu, że rozkład węglowodanów, tłuszczów i aminokwasów wytwarza wspólny produkt pośredni, kwas octowy, związany z jego nośnikiem, koenzymem A, w postaci acetylokoenzymu A.
Cykl Krebsa występuje w mitochondriach z obowiązkowym zużyciem tlenu i wymaga funkcjonowania oddychania tkankowego.
Pierwszą reakcją cyklu jest oddziaływanie acetylokoenzymu A z kwasem szczawiowo-octowym (SCHUK) z utworzeniem kwasu cytrynowego.
Kwas cytrynowy zawiera trzy grupy karboksylowe, to jest kwas trikarboksylowy, który spowodował nazwę tego cyklu.
Dlatego reakcje te nazywane są cyklem kwasu cytrynowego. Tworząc serię pośrednich kwasów trikarboksylowych, kwas cytrynowy ponownie przekształca się w kwas szczawiowo-octowy i cykl powtarza się. Wynikiem tych reakcji jest tworzenie się rozszczepionego wodoru, który po przejściu przez łańcuch oddechowy tworzy wodę z tlenem. Przenoszeniu każdej pary atomów wodoru do tlenu towarzyszy synteza trzech cząsteczek ATP. W sumie utlenianie jednej cząsteczki acetylokoenzymu A syntetyzuje 12 cząsteczek ATP.
Końcowe równanie cyklu Krebsa (trzeci etap):
SKoA + 2О2 + Н2О + 12АДФ + 12 Н3РО → НSKoA + 2 ОО2 + Н2О + 12 Ф
Schematycznie cykl Krebsa można przedstawić w następujący sposób:
W wyniku wszystkich tych reakcji powstaje 36 cząsteczek ATP. W sumie glikoliza wytwarza 38 cząsteczek ATP na cząsteczkę glukozy.
Glukoza + 6 O2 + 38 ADF + 38 H3 PO4 → 6CO2 + 6 H2O + 38 ATP
Biologiczna rola TCA
Cykl Krebsa pełni rolę integracyjną, amfibolową (tj. Kataboliczną i anaboliczną), energetyczną i donorową.
1. Rola integracji polega na tym, że TCA jest ostatnim powszechnym sposobem utleniania cząsteczek paliwa - węglowodanów, kwasów tłuszczowych i aminokwasów.
2. Acetyl CoA jest utleniany w cyklu TCA - jest to rola kataboliczna.
3. Anaboliczna rola cyklu polega na tym, że dostarcza on produktów pośrednich do procesów biosyntetycznych. Na przykład szczawiooctan jest stosowany do syntezy asparaginianu, a-ketoglutaranu do tworzenia glutaminianu i sukcynylo-CoA do syntezy hemu.
4. Jedna cząsteczka ATP powstaje w CTC na poziomie fosforylacji substratu - jest to rola energetyczna.
5. Donor wodoru polega na tym, że CTC zapewnia zredukowanym koenzymom NADH (H +) i FADH2 łańcuch oddechowy, w którym zachodzi utlenianie wodoru tych koenzymów do wody w połączeniu z syntezą ATP. Podczas utleniania jednej cząsteczki acetylo-CoA w cyklu TCA tworzą się 3 NADH (H +) i 1 FADH2.
Etap IV. Oddychanie tkanek i sprzężona fosforylacja oksydacyjna (synteza mitochondrialnego ATP)
Jest to transfer elektronów ze zredukowanych nukleotydów do tlenu (przez łańcuch oddechowy). Towarzyszy temu tworzenie produktu końcowego - cząsteczki wody. Ten transport elektronów jest związany z syntezą ATP w procesie fosforylacji oksydacyjnej.
Utlenianie materii organicznej w komórkach, któremu towarzyszy zużycie tlenu i synteza wody, nazywane jest oddychaniem tkankowym, a łańcuch przenoszenia elektronów (CPE) nazywany jest łańcuchem oddechowym.
Cechy utleniania biologicznego:
1. Przepływ w temperaturze ciała;
2. W obecności H2O;
3. Przepływa stopniowo przez liczne etapy z udziałem nośników enzymów, które zmniejszają energię aktywacji, następuje spadek wolnej energii, w wyniku czego energia jest uwalniana w porcjach. Dlatego utlenianiu nie towarzyszy wzrost temperatury i nie prowadzi do wybuchu.
Elektrony wchodzące do CPE, gdy przemieszczają się z jednego nośnika do drugiego, tracą darmową energię. Duża część tej energii jest magazynowana w ATP, a część jest rozpraszana jako ciepło.
Przeniesienie elektronów z utlenionych substratów do tlenu następuje w kilku etapach. Obejmuje dużą liczbę pośrednich nośników, z których każdy jest w stanie przyłączyć elektrony z poprzedniego nośnika i przenieść je do następnego. W ten sposób powstaje łańcuch reakcji redoks, skutkujący redukcją O2 i syntezą H2O.
Transport elektronów w łańcuchu oddechowym jest sprzężony (połączony) z utworzeniem gradientu protonu niezbędnego do syntezy ATP. Proces ten nazywany jest fosforylacją oksydacyjną. Innymi słowy, fosforylacja oksydacyjna jest procesem, w którym energia biologicznego utleniania jest przekształcana w energię chemiczną ATP.
Funkcja łańcucha oddechowego - wykorzystanie zredukowanych wektorów oddechowych powstałych w reakcjach metabolicznego utleniania substratów (głównie w cyklu kwasu trikarboksylowego). Każda reakcja utleniania zgodnie z ilością uwolnionej energii jest „obsługiwana” przez odpowiedni nośnik oddechowy: NADF, NAD lub FAD. W łańcuchu oddechowym protony i elektrony są rozróżniane: podczas gdy protony są transportowane przez błonę, tworząc ΔpH, elektrony przemieszczają się wzdłuż łańcucha nośnego od ubichinonu do oksydazy cytochromu, generując różnicę potencjału elektrycznego wymaganą do utworzenia ATP przez protonową syntazę ATP. Zatem oddychanie tkanek „ładuje” błonę mitochondrialną, a fosforylacja oksydacyjna „rozładowuje” ją.
KONTROLA DRÓG ODDECHOWYCH
Przenoszenie elektronów przez syntezę CPE i ATP jest ściśle związane, tj. może wystąpić tylko jednocześnie i synchronicznie.
Wraz ze wzrostem zużycia ATP w komórce, zwiększa się ilość ADP i jego napływ do mitochondriów. Zwiększenie stężenia ADP (substratu syntazy ATP) zwiększa szybkość syntezy ATP. Zatem szybkość syntezy ATP dokładnie odpowiada potrzebom energetycznym komórki. Przyspieszenie oddychania tkankowego i fosforylacji oksydacyjnej przy wzrastających stężeniach ADP nazywane jest kontrolą oddechową.
W reakcjach CPE część energii nie jest przekształcana w energię wiązań makroergicznych ATP, ale jest rozpraszana jako ciepło.
Różnica potencjałów elektrycznych na błonie mitochondrialnej utworzonej przez łańcuch oddechowy, który działa jako przewodnik molekularny elektronów, jest siłą napędową tworzenia ATP i innych rodzajów użytecznej energii biologicznej. Ta koncepcja konwersji energii w żywych komórkach została przedstawiona przez P. Mitchella w 1960 r. W celu wyjaśnienia molekularnego mechanizmu koniugacji transportu elektronów i powstawania ATP w łańcuchu oddechowym i szybko zyskała międzynarodowe uznanie. Za rozwój badań w dziedzinie bioenergii P. Mitchell w 1978 r. Otrzymał Nagrodę Nobla. W 1997 r. P. Boyer i J. Walker otrzymali Nagrodę Nobla za wyjaśnienie molekularnych mechanizmów działania głównego enzymu bioenergii, syntazy protonowej ATP.
Obliczanie mocy wyjściowej PAOG etapami:
Glikoliza - 2 ATP (fosforylacja substratu)
Przeniesienie protonów do mitochondriów - 2 NADH * H + = 6 ATP
Oksydacyjna dekarboksylacja 2 mol PVA - 2 NADH * H + = 6 ATP
Cykl Krebsa (w tym TD i OF) - 12 * 2 = 24 mole ATP podczas spalania 2 reszt acetylowych
RAZEM: 38 moli ATP z całkowitym spalaniem 1 mola glukozy
1) zapewnia połączenie między substratami oddechowymi a cyklem Krebsa;
2) dostarcza na potrzeby komórki dwie cząsteczki ATP i dwie cząsteczki NADH podczas utleniania każdej cząsteczki glukozy (w warunkach anoksji glikoliza wydaje się być głównym źródłem ATP w komórce);
3) wytwarza związki pośrednie do procesów syntezy w komórce (na przykład fosfoenolopirogronian, niezbędny do tworzenia związków fenolowych i ligniny);
4) w chloroplastach zapewnia bezpośrednią drogę syntezy ATP, niezależnie od podaży NADPH; ponadto, dzięki glikolizie w chloroplastach, zmagazynowana skrobia jest metabolizowana do triozy, która jest następnie eksportowana z chloroplastów.
Wydajność glikolizy wynosi 40%.
5. Interkonwersja heksoz
6. Glukoneogeneza - tworzenie węglowodanów z produktów nie będących węglowodanami (pirogronian, mleczan, glicerol, aminokwasy, lipidy, białka itp.).